柔毛豬籠草
柔毛豬籠草
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| 《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中的插圖，示柔毛豬籠草的模式標本 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 柔毛豬籠草 N. mollis
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| 二名法 | |
| Nepenthes mollis Danser (1928)
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柔毛豬籠草（學名：Nepenthes mollis）是婆羅洲加里曼丹特有的熱帶食蟲植物。其種加詞「mollis」來源於拉丁文，意為「柔軟的」，指其毛被。[1]其僅存在一個單一的乾燥標本[2]，是豬籠草屬中唯一一個獲得公認，卻不清楚其捕蟲籠形態的物種。
柔毛豬籠草的原生地為陡峭斜坡上的茂密森林，其海拔約1800公尺。[3]現僅知其存在於模式產地凱蒙山上，但由於其周圍的眾多山峰還未經考察，所以其分布可能更為廣泛。[4]查爾斯·克拉克認為其可能出現於苔蘚森林中。[4]
尚未發現關於柔毛豬籠草的自然雜交種。[5]也未發現其種下類群。[5]柔毛豬籠草也沒有任何的同物異名。[5]其被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，等級為數據缺乏。[6]
植物學史
[編輯]
1925年10月17日，弗雷德里克·恩德特在東加里曼丹省凱蒙山[注 1]首次採集到了柔毛豬籠草，這也是唯一的一次。其採集於山頂海拔約1800公尺處。其屬於一次由茂物林業研究所（Forest Research Institute of Bogor）組織的婆羅洲中部考察，在這次考察中還首次採集到了暗色豬籠草（N. fusca）的標本。[7][注 2]
1928年，B·H·丹瑟在其開創性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中對柔毛豬籠草進行了正式描述。[注 3]B·H·丹瑟寫道：[注 4][3]
| “ | 雖然恩德特最近一次在婆羅洲考察中採集到的這種豬籠草的捕蟲籠形態還未知，但該豬籠草的其他部分卻是相當的特殊，與任何已知的豬籠草屬植物都有著明顯的不同，這就足已其視為一個新的物種。其被發現於一個覆蓋著茂密的森林的陡峭山坡上，海拔約1800公尺。這讓我聯想到恩德特在同一山上發現的另一種豬籠草，即暗色豬籠草。其具有紅棕色的毛被，但其與柔毛豬籠草在葉片形狀和葉脈上還是具有一定區別。 | ” |
柔毛豬籠草的模式標本編號為「Endert 4282」，存放於茂物植物園植物標本館（BO）中。其由一段帶葉片和雄性花序的莖組成。捕蟲籠和雌性花序未知。[1]
形態特徵
[編輯]B·H·丹瑟對於柔毛豬籠草的原始描述及所有後續的說明都基於存放於茂物植物園的單一的標本。
柔毛豬籠草為藤本植物。莖至少可長達4公尺，[4]直徑為6至9公釐。攀援莖圓柱形，其他部分莖帶鈍稜角或扁平。節間距10至15公分。蓮座狀植株莖的形態特徵未知。[3]
攀援莖上的葉片革質，散生，無柄。葉片為披針形或匙形，長約18至20公分，寬約3.5至4.5公分。葉尖急尖。葉緣在葉基平行於中脈，並下延為兩葉柄翼。葉柄翼漸狹，最寬可達1公分，長約4至6公分。葉基寬約2公分。葉脈不明顯。羽狀脈先斜發，後在葉緣處彎曲，並在中脈的兩側形成1條縱脈，極少數為2條。[3]籠蔓可長達10公分[4]，靠近葉片處直徑1.5至2公釐，靠近捕蟲籠處直徑約2.5公釐。發育中的籠蔓常形成籠蔓圈。捕蟲籠的形態特徵未知。[3]
柔毛豬籠草的花序為總狀花序。雌性花序的形態特徵未知。雄性花序密布花朵，B·H·丹瑟將其描述為「不固定的」且「看似為橫生」。總花梗長約7.5公分，基部直徑約4公釐，頂部直徑約3公釐。花序軸漸尖，長10至15公分。基部的花梗長約12公釐，頂部的花梗稍短。所有的花梗都帶2朵花，無苞片。萼片為橢圓形，鈍尖，長約4公釐。雄蕊柱包括單輪的花葯在內長約4.5公釐。[3]一項對模式標本（Endert 4282）花粉大小的研究顯示，其120粒花粉的平均直徑為37.2微米（標準誤為0.4，變異係數為6.1%）。[9]
植株各部分都密布的棕色毛被。莖部具天鵝絨般的密集棕色粗毛。其可長達2公釐，部分較短、分叉，其他的較長、不分叉。發育中的莖及葉腋附近，中脈的上下兩面和發育中的捕蟲籠披被著類似，但更長更茂密的毛被。葉片的下表面披被著茂密的粗毛，由為短且分叉和長且不分叉的柔毛組成。葉片的上表面也披被著茂密的粗毛，但其更短、更簡單，且為白色。總花梗和花序軸完全覆蓋著紅褐色的毛被。部分花梗、萼片和雄蕊柱具短且脆的毛被。[3]
B·H·丹瑟將該標本的顏色描述為「淡黃色－暗褐色至赭黃色－褐色，毛被為深紅棕色」。[注 5][3]
生態關係
[編輯]B·H·丹瑟將柔毛豬籠草歸入了皇室分支（Regiae），這個分支還包括其他14個物種，分別為包希豬籠草（N. boschiana）、豹斑豬籠草（N. burbidgeae）、圓盾豬籠草（N. clipeata）、鞍型豬籠草（N. ephippiata）、暗色豬籠草、克羅斯豬籠草（N. klossii）、勞氏豬籠草（N. lowii）、大豬籠草（N. maxima）、倒披針葉豬籠草（N. oblanceolata）[注 6]、細毛豬籠草（N. pilosa）、馬來王豬籠草（N. rajah）、窄葉豬籠草（N. stenophylla）、寶特瓶豬籠草（N. truncata）和維奇豬籠草（N. veitchii）。關於柔毛豬籠草的分類，B·H·丹瑟寫道：[注 7][3]
| “ | 由於鞍型豬籠草和柔毛豬籠草捕蟲籠的形態特徵未知，所以它們的分類學地位仍不確定。但其粗糙的莖和葉片、特別是其莖呈黃色，且具豐富的粗毛；葉片呈紅褐色，可毫無疑問的將它們歸入皇室分支。 | ” |
馬修·傑布在《新幾內亞的豬籠草報告》中認為柔毛豬籠草「可能具有與蘋果豬籠草（N. ampullaria）相似的生長方式，如極少出現攀援莖，甚至不出現捕蟲籠」。[1][10]
在查爾斯·克拉克的《婆羅洲的豬籠草屬植物》一書中寫道「丹瑟專著中的圖14看起來有些部分與剛毛豬籠草（N. hirsuta）很相似」，但他也描述到其比剛毛豬籠草的體型更大。簡·斯洛爾也懷疑其是否與剛毛豬籠草有關聯。[11]
可能的再次發現
[編輯]1999年，布魯斯·薩蒙（Bruce Salmon）的一篇文章《柔毛豬籠草（豬籠草科）——再次發現？》（Nepenthes mollis (Nepenthaceae)—Rediscovered?）刊登於《食蟲植物通訊》。在這篇文章中，布魯斯·薩蒙描述了一個被稱為「N. sp.」[注 8]，但未鑑定的雄性豬籠草標本。其採集於盧馬庫山海拔1700公尺處的「一個開闊嵴線上高大茂密的森林」中。基於形態特徵密切的相似和分布地域合理的重疊，他認為這個未鑑定的類群可能是柔毛豬籠草。布魯斯·薩蒙對這兩者進行了以下比較： [注 9][12]
| “ | 我在描述「N. sp.」的莖和葉片時，恰巧看到了在丹瑟專著中的一幅柔毛豬籠草線條畫。當將這兩份壓制標本同時放在面前時，我發現這個兩個物種幾乎一模一樣。之後我開始對比這兩個物種，發現它們之間連毛被的特徵都完全相符，除了以下區別： | ” |
| 特徵 | 柔毛豬籠草 | N. sp. |
|---|---|---|
| 葉片基部 | 下延成為2個葉柄翼，上部寬約1公分，長4至6公釐，漸尖。 | 下延1至2公分。 |
| 花梗 | 無苞片。 | 苞片源於花梗基部，長3至4公釐。 |
| “ | 為了更客觀的看待這些差異，我們必須記住上述的差異都來源於壓制標本，丹瑟從未見過柔毛豬籠草的活體標本。
從「N. sp.」的活體標本中觀察到，其葉片基部為葉柄，葉片的下部4至5公分的邊緣向上捲曲。當葉片被壓制平展後，其葉片就呈現出類似丹瑟描繪的柔毛豬籠草葉片一樣的窄披針形。在壓制標本的過程中，「N. sp.」葉鞘也會被壓平，看起來就好像是下延的。因為無法對活體標本進行參考，所以不能得出任何的結論。那麼這是否就是丹瑟所述的柔毛豬籠草呢？一定程度上葉片的下延和花梗的苞片可被解釋為該物種自然多樣性允許的差異。在西北方的「N. sp.」（盧馬庫山、毛律山、麥里根山脈）與東南方的柔毛豬籠草（凱蒙山）之間存在著足夠多的高山將它們聯繫起來。 |
” |
布魯斯·薩蒙還注意到「N. sp.」的生活習性與柔毛豬籠草描述的很相似，其寫道「據說柔毛豬籠草沒有上位籠，『N. sp.』也呈現出這樣的特徵，特別是其帶花莖頂部的70公分」。他認為當植株受到環境壓力時，如旱季等，其即會停止產生捕蟲籠。[12]
但是，部分學者認為將這兩個物種等同起來是相當不可能的。[13]簡·斯洛爾在布魯斯·薩蒙論文的編者按中提到將這兩個種群合併前必須對柔毛豬籠草的模式產地進行考察。[注 10][12]
| “ | 采自盧馬庫山的標本的柔毛豬籠草身份應通過與采自凱蒙山的可靠捕蟲籠材料進行對比後才能證明。只有做到這點，上述數據才能被視為對丹瑟關於柔毛豬籠草原始描述的一個校訂，但其只涉及婆羅洲北部類群是毫無疑問的。 | ” |
2003年，馬丁·奇克和安東尼·蘭姆對產自盧馬庫山未鑑定物種進行了正式描述，命名為胡瑞爾豬籠草（N. hurrelliana）。[14]雖然其已知的自然分布範圍不含加里曼丹，但其已包括了沙勞越北部、汶萊和沙巴西南部。[15]如果柔毛豬籠草和胡瑞爾豬籠草在將來被證明是同一個物種，那麼後者將是前者的一個同物異名。
《舊大陸的豬籠草》及《婆羅洲的豬籠草》中都認為在弗雷德里克·恩德特採集到柔毛豬籠草後，再也沒有在野外重新採集到柔毛豬籠草。[5][16]在安西婭·飛利浦、安東尼·蘭姆和李乾2008年的《婆羅洲的豬籠草》第二版中寫道：「近期關於胡瑞爾豬籠草攀援莖的描述顯得與柔毛豬籠草非常的相似，但仍不確定它們是否是相關聯的。」[注 11][16]
注釋
[編輯]- ^ 凱蒙山的名稱各式各樣，如「Kemul」、「Kemoel」、「Kemal」、「Kongkemul」和「Kong Kemul」。在丹瑟對柔毛豬籠草的描述中，其模式產地被標註為「G. Kemoel」，即「Gunung Kemoel」的縮寫，其中「gunung」在印度尼西亞語和馬來語中意為「山」。[1]凱蒙山的地理坐標為1°51′37″N 116°10′35″E / 1.86028°N 116.17639°E。
- ^ 1925年9月至10月，弗雷德里克·恩德特考察了凱蒙山附近的丘陵地區，數次登頂（海拔1837公尺），去到了「Long Mehiang」、「Long Kiau」和「Long Petak」附近的山谷。[8]並分別於10月12日和10月17日採集到了暗色豬籠草和柔毛豬籠草。[3]
- ^ 該描述包括一個模式標本的線條畫（Fig. 14），以模式標本為基礎的詳細英文和拉丁文植物學描述，及關於物種的說明補充。原拉丁文描述如下：[3]
“ Folia mediocria sessilia, lamina lanceolata v. spathulato-lanceolata, nervis longitudinalibus utrinque 0 v. 1, raro 2, basi in alas 2 sensim angustatas decurrente; ascidia ignota ; inflorescentia racemus magnitudine mediocria, pedicellis inferioribus c. 12 mm longis, omnibus 2-floris ; indumentum copiossisimum, in foliis pagina superiore parcius albidum, in foliorum pagina inferiore et caulibus densum obscure badium, in partibus iuvenilibus et inflorescentiis floribusque densissimum obscure badium. ” - ^ B·H·丹瑟在《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中對柔毛豬籠草的敘述原文：[3]
“ Though from this plant, collected by Endert on the last Borneo expedition, the pitchers are unknown, the other parts are so peculiar and differ from all other species in such a striking manner, that it seems allowed to me to base a new species on it. It was found on a steep mountain slope, covered with dense forest at 1800 m above sea level. It reminds one to the other species, discovered by Endert on the same mountain, viz. N. fusca, by its colour and its red-brown indumentum, but it differs by its quite other leaf shape and nervation, and its still denser indumentum. ” - ^ B·H·丹瑟的對該標本顏色的描述原文：[3]
“ fallow-dun to ochraceous-brown, the indumentum dark-red-brown ” - ^ 倒披針葉豬籠草現在被認為是大豬籠草的同物異名。
- ^ B·H·丹瑟對柔毛豬籠草分類的敘述原文：[3]
“ The taxonomic place of N. ephippiata and N. mollis is uncertain, as the pitchers are unknown, but the coarse stems and leaves, the yellowish colour of the former and the abundant hirsute indumentum and red-brown colour of the latter leave hardly any doubt whether both are Regiae. ” - ^ 這個被稱為「N. sp.」物種之後被描述為胡瑞爾豬籠草，該描述由安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆公布於《婆羅洲的豬籠草》中。[1]
- ^ 布魯斯·薩蒙將柔毛豬籠草與「N. sp.」進行比較的原文：
“ While describing the stems and leaves [of N. sp.] I came across a drawing of N. mollis in Danser's monograph (Danser, 1928). It looked exactly like the pressed specimen that I had in front of me. I then began to compare the two and found that they matched exactly, including the hairiness, except for the following differences. ” N. mollis N. sp. Leaf Base: Decurrent into 2 wings, 1 cm broad at the top, 4-6 cm long, gradually attenuate. Decurrent for 1-2 cm. Pedicels: Without bract. Bract originating from the base of the pedicel 3-4 mm long. “ To bring these differences into perspective, remember that the differences above are both from pressed herbarium specimens and that Danser never saw a live specimen of N. mollis.
In living specimens of N. sp. the base of the leaf is petiolate in the lower 4-5 cm with the leaf edges curled upwards. When pressed they are flattened and the leaf is narrowly lanceolate as in Danser's drawing of N. mollis. The leaf-sheathing on pressed plants of N. sp. is also flattened and looks decurrent instead. Without reference to a living plant you would be none the wiser. Could this be the same with Danser's N. mollis specimen? The degree of supposed leaf decurrence and the bracts on the pedicels can be explained by natural variation within the range of this species. There are enough high mountains between those that contain N. sp. (G. Lumarku, G. Murud, Meligan Range) in the northwest and N. mollis (G. Kemul) in the southeast to provide a link between the two.” - ^ 簡·斯洛爾在編者按中提到將這兩個種群合併前必須對柔毛豬籠草的模式產地進行考察的原文：[12]
“ The identity of the specimens from G. Lumarku with N. mollis should be proven by comparison with authentic pitchered material from G. Kemul. Unless this is done, the data above cannot be taken as an emendation of Danser's original description of N. mollis but are only referring to north Bornean plants without doubt. ” - ^ 安西婭·飛利浦、安東尼·蘭姆和李乾2008年的專著《婆羅洲的豬籠草》第二版中的原文：[16]
“ some climbing stems of the recently described N. hurrelliana appear very similar to [N. mollis], though it is uncertain if these plants are related. ”
參考文獻
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