核外遺傳
核外遺傳又稱細胞質遺傳,是指生物的後代的性狀主要由細胞核外的遺傳物質決定的遺傳現象。大多數真核生物均有核外遺傳這一現象[1],並且細胞質的細胞器中都有遺傳物質,例如粒線體和葉綠體中就有遺傳物質。 [2][3][4]
細胞器
[編輯]粒線體是細胞器,通過細胞呼吸將能量轉化。葉綠體是細胞器,通過光合作用在植物和藻類中產生糖。粒線體和葉綠體中的基因對細胞正常功能非常重要。粒線體DNA和其他細胞核外的DNA獨立於位於細胞核內的DNA複製,細胞核內的DNA通常排列在染色體中,這些染色體在細胞分裂之前只複製一次。然而,粒線體和葉綠體的細胞核外基因組獨立於細胞分裂而複製。它們的複製是響應細胞在其生命周期中不斷變化的能量需求。由於它們為獨立複製,這些基因組的基因重組在後代中很少見,而核基因組中的基因重組則很常見。
粒線體疾病是從母親遺傳的,而不是從父親遺傳的。粒線體及其粒線體DNA在卵細胞受精前就已經存在於卵細胞中。在許多受精的情況下,精子的頭部進入卵細胞,留下中部及其粒線體在外。精子的粒線體DNA通常留在合子之外,並被排除在遺傳之外。
寄生
[編輯]病毒基因組和共生細菌的細胞核外傳播也是可能的。病毒基因組傳播的一個例子是圍產期傳播。這種傳播發生在圍產期,從出生前開始,到出生後約一個月結束。在此期間,病毒物質可能通過血液或母乳從母親傳遞給孩子,尤其是攜帶HIV或C型肝炎病毒的母親。[5][6]共生細胞質細菌在昆蟲和原生生物等生物中也會遺傳。[7]
類型
[編輯]細胞核外遺傳有三種主要類型。
- 營養性分離(Vegetative segregation): 營養性分離是由於細胞質細胞器的隨機複製和分配導致的。在有絲分裂過程中,葉綠體和粒線體會發生這種情況,導致子細胞包含親細胞細胞器的隨機樣本。一個營養性分離的例子是無性繁殖的酵母細胞中的粒線體。[8]
- 單親遺傳(Uniparental inheritance): 當只有一方親本將細胞器DNA傳給後代時,細胞核外基因發生單親遺傳。經典的單親基因傳遞例子是人類粒線體的母系遺傳。在受精過程中,母親的粒線體通過卵子傳遞給後代。父親的粒線體基因不會通過精子傳遞給後代。有極少數需要進一步研究的案例報告了人類父系粒線體遺傳,其中發現父親的粒線體基因組在後代中存在。[9]葉綠體基因在有性生殖過程中也可以單親遺傳。歷史上認為它們是母系遺傳的,但越來越多的物種被發現存在父系遺傳。不同物種的單親遺傳機制差異很大且非常複雜。例如,在同一物種內,葉綠體甚至可以表現出母系、父系和雙親遺傳模式。[10][11]在菸草中,葉綠體的遺傳模式受溫度和在雄配子發生過程中的外切酶活性的影響。[12]
- 雙親遺傳(Biparental inheritance): 當兩方親本都將細胞器DNA傳給後代時,細胞核外基因發生雙親遺傳雙親遺傳。雙親細胞核外遺傳可能比單親遺傳少見,通常僅在某些允許的物種中部分時間發生。一個雙親粒線體遺傳的例子是釀酒酵母。當兩種不同交配型的單倍體細胞融合時,它們都可以將粒線體貢獻給產生的二倍體後代。[13][8]
粒線體突變
[編輯]Poky是一種具有細胞核外遺傳的粉色麵包黴菌的突變體。Poky的特點是生長緩慢、粒線體核糖體組裝缺陷以及多種細胞色素缺乏。[14]對Poky突變體的研究是最早確立特定基因型細胞核外粒線體遺傳基礎的研究之一。[15]最初通過遺傳雜交發現poky是母系遺傳的。隨後確定poky突變體的主要缺陷是粒線體DNA序列中編碼粒線體小亞基核糖體RNA的片段缺失。[16]
參見
[編輯]參考文獻
[編輯]- ^ 周希澄主编,常用生物科技词典,河南科学技术出版社,1989.02,第1027页.
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