鯨豚類
鯨豚類 化石時期：始新世早期 → 現代
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| 上至下順時針方向依次為：抹香鯨、亞河豚、布氏中喙鯨、南露脊鯨、獨角鯨、大翅鯨、虎鯨、灰鯨、港灣鼠海豚。 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 哺乳綱 Mammalia |
| 目： | 偶蹄目 Artiodactyla |
| 演化支： | 全撰類 Artiofabula |
| 演化支： | 鯨反芻類 Cetruminantia |
| 演化支： | 鯨凹齒形類 Cetancodontamorpha |
| 亞目： | 鯨河馬形亞目 Whippomorpha |
| 演化支： | 鯨形類 Cetaceamorpha |
| 下目： | 鯨下目 Cetacea Brisson, 1762 |
| 小目 | |
鯨下目（學名：Cetacea）舊稱鯨目，是偶蹄目的一個演化支，包含現存約90種體態似魚、皮膚裸露的水生哺乳動物和它們已滅絕的早期親族，統稱鯨類或鯨豚類，習慣上體型大者稱鯨（英：Whales），小者稱豚（英：Dolphins）。大部分棲息於淺海，個別種類棲息於淡水。許多物種棲息在特定的緯度，通常在熱帶或亞熱帶水域。
鯨類的形體構造和生活習性明顯異於任何哺乳類，故長期單列為一目。其祖先和演化史一度存有爭議，但隨着相關研究不斷進展，現已充分證實鯨類由5000萬年前的陸生偶蹄目入水後演化而成。DNA測序顯示鯨類與河馬互為姊妹群，二者構成的分支又與反芻亞目互為姊妹群。為避免偶蹄目成為並系群（即缺少部分演化支），現行分類將鯨目歸入偶蹄目，降級為單系的鯨下目[1]。
為適應水下環境，鯨類的前肢進化為鰭，後肢退化，並生出水平的尾鰭。鼻孔移生至頭頂，須每隔一段時間將鼻孔露出水面置換氧氣。無耳廓，但聽力極佳(但喪失嗅覺)。多數種類擁有肥厚的脂肪為身體保溫。鯨類的兩大支系——鬚鯨和齒鯨，在3400萬年前分化。鬚鯨現存約15種，口內無齒，上頜有簾幕般的角質鯨鬚，濾食磷蝦、小魚等；普遍體型巨大，是世界上最大的一類動物。齒鯨現存約75種，有錐形或其他形狀的牙齒，捕食魚類、頭足類等；總體上體型較鬚鯨小，且不同種類間差距較大；擁有發達的聽覺和聲吶系統(額隆)，活動時主要依靠回聲定位功能；部分種類智商極高，甚至具備複雜的情感[來源請求]。
鯨類每胎僅產1崽，生長期長，在人類侵害下1/4的種類瀕臨滅絕[2]。儘管國際捕鯨委員會自1980年代起規定禁止商業捕鯨，但冰島、挪威、俄羅斯、日本等國仍在大量獵殺鯨類。
生理特徵
[編輯]鯨類為現代哺乳動物中最適應水中生活者，在從陸生向水生轉變的歷程中，演化出近似魚類的外形，同時體毛退化（一些鯨類的初生幼體的吻部仍有少量剛毛，大部分種類在成長中褪去，小部分種類保留終身），汗腺和皮脂腺也隨着鯨類最終完全水生而退化。
鯨類身軀肥圓，略呈桶狀，側看呈流線形。多數種類頸椎癒合，頭與身體直接相連，無法在身體不動的情況下扭轉頭部。前肢特化為鰭狀肢，內部仍有趾骨殘留。後肢完全退化，僅存1對小骨片。軀幹後部為尾柄，尾末左右兩端擴展形成水平的尾鰭，可上下搖擺，推動身體前進。多數鯨類長有背鰭，立於脊背後方或背中央。眼小，無瞬膜和淚腺，視力較差。無耳廓，僅有微小的耳孔，但在水中和空氣中均有良好的聽力[3]。外鼻孔位於頭頂，俗稱噴氣孔，也無咀唇。用肺呼吸，肺左右各1葉。胃分3室。除淡水豚外的鯨類都有1層豐厚的脂肪，藉此保溫、減少身體比重和增加浮力，有助於游泳和出水換氣。氣管和食管完全分離，因而不能用嘴呼吸。肛門和外生殖器隱於尾柄下方靠近下腹處。雌性的乳房藏於下腹的乳裂內，哺乳時伸出。雄性的陰莖藏於生殖縫內，性興奮時伸出。
鬚鯨口內無齒，上頜兩側各有150－400縷角質鯨鬚；鯨鬚的顏色、數目和形狀因種而異，是分類的重要依據；它們利用鯨鬚在海水中濾食磷蝦、小魚、頭足類和貝類，食物直接吞入腹中，不加以咀嚼。鬚鯨是世界上體型最大的一類動物，且雌性大於雄性。鬚鯨中最小的小露脊鯨體長也超過5米，而最大的藍鯨更是史上最大的動物，可達33米長、近200噸重。鬚鯨頭部極大，如露脊鯨科的頭可達體長的1/3，最多可佔體重的40%；頭頂偏後處有一對（兩個）外鼻孔；僅有1－2對肋骨與小型胸骨相連，無鎖骨；鰭肢一般4趾；所有鬚鯨均有盲腸。鬚鯨通常喜歡溫度較低且食物豐足的海水，會游到赤道附近產下後代，在此過程中可數月不進食，以其脂肪儲備為能量來源。
齒鯨有各種形狀的牙齒，如圓錐形（海豚科及抹香鯨）、鏟形（鼠海豚科）、釘形（白鯨）、長矛形（獨角鯨）等；雌喙鯨的牙齒隱於牙齦內，大部分雄喙鯨只有2顆短牙；雄獨角鯨和15%的雌獨角鯨有突出嘴外的1－2顆長牙，構成牙齒的百萬個細胞能感測水溫、壓強及鹽度。齒鯨捕食魚類、頭足類、甲殼類等，和鬚鯨一樣不會咀嚼食物；某些齒鯨（如虎鯨）會捕食哺乳動物，獵物包括鰭足類和其他鯨類。齒鯨的體型差異較大，從1米長的侏海豚到18米長的抹香鯨不等，多數種類雄性大於雌性。許多齒鯨為兩性異形，外貌因性別而有很大不同，可能是為了便於雄性求偶或彰顯攻擊性而形成的。齒鯨的頭頂偏後處有單個外鼻孔（抹香鯨的外鼻孔位於頭部左前方）；鰭肢一般5趾；擁有相當發達的聲吶系統，並可用額隆（頭頂前方的脂肪組織）進行回聲定位。它們的聽覺十分敏銳，甚至有些失明的齒鯨可以只靠聽覺存活。除恆河豚外的所有齒鯨均無盲腸。部分齒鯨極善潛水，如抹香鯨與柯氏喙鯨可下潛至2000多米深的海域，憋氣一兩個小時。
呼吸
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鯨類都需呼吸空氣，因此牠們會週期性地浮出水面吸入新鮮的氧氣及呼出二氧化碳。經歷漫長演化後鯨類的噴氣孔生在頭頂，以方便它們在波濤洶湧的大海中呼吸。當深潛時，其獨有的噴氣孔會關閉直至其返回水面，其附近的肌肉會重新打開噴氣孔，好讓新鮮的空氣進入其體內。其呼吸後的空氣被肺部加熱變暖，在噴發時遇到較冷的外圍空氣後迅即凝結，形成水花或水柱。該現象與其他哺乳動物在寒冷天氣呼出空氣形成白霧的原理一致。不同的鯨類噴出的水花或水柱的形狀、角度和高度等不同，人們據此可在遠處分辨不同的鯨類。
內臟
[編輯]鯨類的胃分為三個腔室(與河馬相近)，第一個是由鬆散腺體和發達肌肉組成的前胃（喙鯨無此部位），之前是主胃和幽門，兩部份都有腺體以助消化。腸和胃相鄰，只能依組織來區分腸和胃的差異。肝臟很大，且與膽囊分開[4]。
鯨類的腎是長而扁平的。鯨類的血液濃度遠低於海水的濃度，需要腎臟來排泄鹽份，因此鯨類可直接飲用海水[5]。
眼
[編輯]鯨類的雙眼在頭部兩側，不是在頭部前方。只有有點狀喙的物種（例如海豚）才有良好的雙眼視覺，可以往前及往下觀看。鯨類的淚腺會分泌油脂性的淚水，能保護眼睛，避免海水進入。水晶體幾乎是球形的，可在深海中光線最小時進行聚焦。
耳
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鯨類無外耳廓，但仍有狹長的耳道。為記錄聲音，下頜骨後部有薄的側壁，前側的凹處儲有脂肪墊。脂肪墊往前可以延伸到擴大的下頜孔，一直到牙齒的下方，並向後到外鼓膜的薄側壁。外鼓膜可減少鼓膜的附著面積。海豚科的聽覺複合體及顱骨其餘部分的連接處退化為單個小軟骨。
齒鯨的聽覺複合體是被充滿空氣的海綿組織所包圍，而鬚鯨的聽覺複合體和陸地哺乳類形似，即與顱骨整合。齒鯨的鼓膜（或韌帶）形狀和摺疊傘類似，從外鼓膜環延伸，在錘骨處變窄，和陸地哺乳類的扁平圓形膜不同。鬚鯨的鼓膜形成一個大的突起，延伸至外耳道，且鐙骨比齒鯨要大。有些小抹香鯨屬的槌骨與外鼓膜融合。
耳部的聽小骨硬化（密而緊實），外形和其他陸生哺乳動物不同。鯨類的T形半規管和其體形的比例較其他哺乳類小很多[6]。
鯨類的鼓泡和顱骨分開，是由二塊密而緊實的骨骼（圍耳骨和鼓骨）組成，稱為「鼓圍耳骨複合體」（tympano-periotic complex）。此骨聯合位在中耳的空腔中。鬚鯨的空腔被骨突出物分開，壓在外枕骨及鱗狀骨之間。不過齒鯨的空腔很大，完全包圍鼓泡，因此鼓泡不連接顱骨（僅抹香鯨總科例外）。齒鯨的空腔中有填充緻密的泡沫，鼓泡由五條或更多的韌帶支撐。齒鯨的複合聽覺結構類似隔音器，像蝙蝠顳骨中的層狀結構[7]。鯨類可用許多不同的聲音來彼此溝通聯絡。
分類
[編輯]鯨下目和其他偶蹄目動物的分化關係：
| 偶蹄目 |
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| Artiodactyla |
鯨下目內部和外部類群的分化關係：
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現代鯨類分為鬚鯨小目和齒鯨小目，都演化自古鯨小目，在3400萬年前的漸新世初期便已分化。古鯨小目實際上是個並系群，包含了已滅絕的古代鯨類的最近共同祖先，但未包含其最近共同祖先的所有後代（即現代鯨類）。
古鯨小目 Archaeoceti
- †巴基鯨科 Pakicetidae
- †步鯨科 Ambulocetidae
- †原鯨科 Protocetidae
- †雷明頓鯨科 Remingtonocetidae
- †矛齒鯨科 Dorudontidae
- †龍王鯨科 Basilosauridae
| 鬚鯨小目 Mysticeti | 露脊鯨總科 Balaenoidea | 露脊鯨科 Balaenidae | |
|---|---|---|---|
| 副鬚鯨類 Thalassotherii | 新鬚鯨科 Cetotheriidae | ||
| 鬚鯨總科 Balaenopteroidea | 灰鯨科 Eschrichtiidae
鬚鯨科 Balaenopteridae | ||
| 齒鯨小目 Odontoceti | 抹香鯨總科 Physeteroidea | 抹香鯨科 Physeteridea
小抹香鯨科 Kogiidae | |
| 海豚形類 Delphinida | 恆河豚總科 Platanistoidea | 恆河豚科 Platanistidae | |
| 喙鯨總科 Ziphioidea | 喙鯨科 Ziphiidae | ||
| †白鱀豚總科 Lipotoidea | †白鱀豚科 Lipotidae | ||
| 亞河豚總科 Inioidea | 亞河豚科 Iniidae
拉河豚科 Pontoporiidae | ||
| 海豚總科 Delphinoidea | 海豚科 Delphinidae
鼠海豚科 Phocoenidae 獨角鯨科 Monodontidae | ||
保育狀況
[編輯]鯨目中，除被列入附錄Ⅰ的所有種，其他被列為《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二的物種，被限制出口及貿易。瓶鼻海豚（Tursiops truncatus）黑海種群野外獲得活體標本且以商業為主要目的貿易年度出口零限額。
參看
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參考文獻
[編輯]- ^ SPAULDING M, O'LEARY M A, GATESY J. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution[J/OL]. PLOS ONE. 2009, 4 (9) [2021-08-07]. （原始內容存檔於2021-05-14）.
- ^ 报告称全球四分之一的鲸鱼海豚濒临绝种. 新浪科技. 2008-08-12 [2013-08-19]. （原始內容存檔於2021-04-03）.
- ^ Mead, James. Cetacea. Britannica School High. Encyclopædia Britannica, Inc. [2019-06-03]. （原始內容存檔於2021-04-03）.
- ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume. Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. University of Cambridge. 1995: 51 [5 September 2015]. ISBN 978-0-521-44418-7.
- ^ Clifford A. Hui. Seawater Consumption and Water Flux in the Common Dolphin Delphinus delphis. Chicago Journals. 1981, 54 (4): 430–440. JSTOR 30155836.
- ^ Thewissen, J. G. M. Hearing. Perrin, William R.; Wiirsig, Bernd; Thewissen, J. G. M. (編). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. 2002: 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
- ^ Ketten, Darlene R. The Marine Mammal Ear: Specializations for Aquatic Audition and Echolocation. Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. (編). The Evolutionary Biology of Hearing. Springer. 1992: 717–750. Pages 725–727 used here.
