球囊菌门

球囊菌门
	Lotus corniculatus var. japonicus（植物）和Gigaspora margarita（球囊菌）形成的菌根
科学分类
界：	真菌界 Fungi
亚界：	毛霉亚界 Mucoromyceta
门：	球囊菌门 Glomeromycota
亚门及纲
	球囊菌亚门 Glomeromycotina Spatafora & Stajich, 2016 球囊菌纲 Glomeromycetes Caval., 1998; 原囊霉纲 Archaeosporomycetes Sieverd., G.A. Silva, B.T. Goto & Oehl, 2011; 类球囊霉纲 Paraglomerales Oehl, G.A. Silva, B.T. Goto & Sieverd., 2011; ;

球囊菌门（学名：Glomeromycota，AM fungi），又称聚合菌门、锈球菌门，是真菌界的一个门，目前约已发现400种物种。本门真菌可与陆生植物形成丛枝菌根（英语：arbuscular mycorrhizas），这种共生构造可协助植物吸收土壤中的无机盐，尤其是磷的吸收，并据信是早期植物能适应陆地环境的重要关键^[1]。超过八成的维管束植物都能与球囊菌产生共生关系，且在苔藓植物等没有真实根部构造的植物中亦有树状菌根，可见丛枝菌根在陆地生态系的重要性^[2]。

主要结构

丛枝菌根原先称为囊丛枝内生菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza, VAM) ，因菌丝能在感染的根部皮层细胞内形分支的丛枝状体 (arbuscule) 以及在菌丝末端膨大形成囊泡(vesicle) 而得名，但近年来发现并非所有的丛枝菌根菌皆可于根内形成上述两种构造，因此已改称为丛枝菌 (arbuscular mycorrhiza, AM) 。 Gigaspora 和Scutellospora 两属的丛枝菌根菌皆是将囊泡 (vesicle) 产生于根外土壤中。

泡囊体(Vesicles)

菌丝膨大而形成，储存能量(lipid)，不是每种内生菌根菌都有，形成于细胞内或细胞间。

丛枝状体(Arbuscule)

为高度分支的特化菌丝构造，会穿透细胞壁进入植物细胞，但不破坏细胞膜，提供代谢与养分的双向传递，所有内生菌根菌皆有，寿命短，形成后数天便分解。

厚膜孢子(Chlamydospore)

为菌根菌主要的无性繁殖构造，具有一到多层壁，多个细胞核，可残存于土中数年，依其形成方式与壁层构造，做为内生菌根菌形态鉴定的主要依据。

共生关系

聚合菌可构成陆生植物的丛枝菌根（英语：arbuscular mycorrhizas），也因此被称为“AM Fungi”(Arbuscular mycorrhiza)^[2]，可在植物的根中形成丛枝状体，作为养分的交换构造。许多证据显示在此共生关系中，聚合菌是绝对共生菌，须依赖植物合成的碳及能量才能生存，但有对某些物种的研究表明聚合菌可能可以单独存在^[3]。形成菌根的聚合菌广泛的分布在全世界的土壤中，和植物的根（或苔藓植物的假根）形成共生关系，它们也可以生存在盐度很高的沼泽中，和附生植物形成共生关系。土管菌（英语：Geosiphon pyriformis）则是少数不与植物形成菌根的聚合菌，而是与一种称为点形念珠藻（英语：Nostoc punctiforme）的蓝绿菌形成内共生关系，在此共生关系中，球囊菌形成多核的细胞，并将念珠藻属的蓝绿菌“吞入”。过去常以“Geosiphon pyrifome”称呼此内共生体，但现在这个名称只用来专指真菌，内共生体改以“Geosiphon symbiosis”称呼。聚合菌-念珠藻的共生关系是目前发现的唯一一种真菌和蓝绿菌的内共生关系，它不属于地衣，因为它们涉及细胞内的连结，且就结构与演化上的证据而言这种关系比较类似丛枝菌根^[2]^[4]。

在球囊菌-念珠藻共生关系中，还有一类功能不明、类似细菌的有机物（bacteria like organisms），由于这类有机物出现在球囊菌门的各分枝物种中，而被认为可能在演化的早期就已和聚合菌形成共生关系，并进一步演变成内共生^[2]^[5]。

在整个系统中，念珠藻可独立生存，所以球囊菌是义务性共生者，不过聚合菌除了与念珠藻形成丛枝菌根外，也可与植物形成树状菌根，这个说法尚未获得证实，但已有若干证据支持^[2]。

生殖

球囊菌门的菌丝体是多核的，通常采用无性生殖，在菌丝的末端产生直径约80~500微米^[6]的孢子（称为Glomerospores）。在某些情况中，孢子生成后会进一步形成球囊状的构造（saccule）^[7]。

种系发生学

早期对于球囊菌门的研究多半著重在其型态及土壤中、菌根内外孢子堆的构造^[8]“球囊菌门”的概念最早是在原囊霉属（Acaulospora）及Gigaspora两个属被提出，并和接合菌门Endogonaceae下的Glomus属^[9]^[10]共同被提升为科，合为球囊霉目（属于接合菌门）^[11]。1998年Cavalier与Smith提出“球囊菌纲（Glomomycetes）”的概念，并将球囊霉目归入其中（仍属接合菌门）^[12]。后来经Schüßler对该目下部分物种小亚基rRNA（SSUrRNA）的分析发现球囊菌目可自组一个门，便将其由接合菌门移出，新成立“球囊菌门”，又因发现有能产生类似球囊霉目孢子的种类应该属于另一个更分歧的种系^[13]，而新增了类球囊霉目（Paraglomerales）、原囊霉目（Archaeosporales）与多孢囊霉目（Diversisporales）三个目^[7]，与念珠藻（Nostoc punctiforme）形成丛枝菌根的Geosiphon pyriformis即属于原囊霉目。

现在的分类即是透过分子生物学的分析，不断修正才定出的。对于本门物种的分类研究尚未完成，有待继续研究，例如有些研究认为Glomus属下的许多物种应被分到其他科^[6]或属^[14]比较合适。

有研究分析各种真菌rDNA的序列，发现球囊菌门在演化上是双核亚界的姊妹群^[7]。

球囊菌门的化石种包括生存于志留纪晚期至泥盆纪晚期的原杉菌。

参考资料

^ Brundrett, M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist. 2002, 154: 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x.
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 A. Schüßler. The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium. Schuessler Lab. 2008. （原始内容存档于2011-07-19）（英语）.
^ Hempel, S., Renker, C. & Buscot, F. Differences in the species composition of arbuscular mycorrhizal fungi in spore, root and soil communities in a grassland ecosystem. Environmental Microbiology. 2007, 9 (8): 1930–1938. PMID 17635540. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x.
^ 吴继光, 林素祯. 叢枝菌根菌分類學:繡球菌門之最新定義. J. Taiwan Agric. Res.. 2016, 65 (3): 238–260. doi:10.6156/JTAR/2016.06503.02.
^ Maria Naumann, Arthur Schüßler and Paola Bonfante. The obligate endobacteria of arbuscular mycorrhizal fungi are ancient heritable components related to the Mollicutes. The ISME Journal 4, 862-871 (July 2010). [2011-06-07]. doi:10.1038/ismej.2010.21. （原始内容存档于2016-08-26）.
^ ^6.0 ^6.1 Simon, L., Bousquet, J., Levesque, C., Lalonde, M. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. Nature. 1993, 363 (6424): 67–69. doi:10.1038/363067a0.
^ ^7.0 ^7.1 ^7.2 Schüßler, A.; et al. A new fungal phlyum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.. Mycol. Res. December 2001, 105 (12): 1413–1421 [2011-06-10]. doi:10.1017/S0953756201005196. （原始内容存档于2011-05-24）.
^ Tulasne, L.R., & C. Tulasne. Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct. Giornale Botanico Italiano. 1844, 2: 55–63.
^ Thaxter, R. A revision of the Endogonaceae. Proc. Am. Acad. Arts Sci. 1922, 57 (12): 291–341 [2011-06-10]. doi:10.2307/20025921. （原始内容存档于2021-10-27）.
^ J.W. Gerdemann & J.M. Trappe. The Endogonaceae in the Pacific Northwest. Mycologia Memoirs. 1974, 5: 1–76.
^ J.B. Morton & G.L. Benny. Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae. Mycotaxon. 1990, 37: 471–491 [2011-06-10]. （原始内容存档于2021-08-09）.
^ Cavalier-Smith, T. A revised six-kingdom system of Life. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1998, 73: 246. (as "Glomomycetes")
^ Redeker, D. Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi. Plant and Soil. 2002, 244: 67–73. doi:10.1023/A:1020283832275.
^ Walker, C. Systematics and taxonomy of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward. Agronomie. 1992, 12: 887–897. doi:10.1051/agro:19921026.

外部链接

Tree of Life Glomeromycota （页面存档备份，存于互联网档案馆）
Glomeromycota at the International Culture Collection of VA Mycorrhizal Fungi (INVAM)
Glomeromycota at the University of Sydney Fungal Biology s|ite
'AMF-phylogeny' （页面存档备份，存于互联网档案馆） - 'Glomeromycota database' web-site at the University of Munich

[brundrett2002-1] Brundrett, M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist. 2002, 154: 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x.

[new-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 A. Schüßler. The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium. Schuessler Lab. 2008. （原始内容存档于2011-07-19）（英语）.

[3] Hempel, S., Renker, C. & Buscot, F. Differences in the species composition of arbuscular mycorrhizal fungi in spore, root and soil communities in a grassland ecosystem. Environmental Microbiology. 2007, 9 (8): 1930–1938. PMID 17635540. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x.

[4] 吴继光, 林素祯. 叢枝菌根菌分類學:繡球菌門之最新定義. J. Taiwan Agric. Res.. 2016, 65 (3): 238–260. doi:10.6156/JTAR/2016.06503.02.

[5] Maria Naumann, Arthur Schüßler and Paola Bonfante. The obligate endobacteria of arbuscular mycorrhizal fungi are ancient heritable components related to the Mollicutes. The ISME Journal 4, 862-871 (July 2010). [2011-06-07]. doi:10.1038/ismej.2010.21. （原始内容存档于2016-08-26）.

[simon-6] 6.0 ^6.1 Simon, L., Bousquet, J., Levesque, C., Lalonde, M. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. Nature. 1993, 363 (6424): 67–69. doi:10.1038/363067a0.

[schuessler-7] 7.0 ^7.1 ^7.2 Schüßler, A.; et al. A new fungal phlyum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.. Mycol. Res. December 2001, 105 (12): 1413–1421 [2011-06-10]. doi:10.1017/S0953756201005196. （原始内容存档于2011-05-24）.

[8] Tulasne, L.R., & C. Tulasne. Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct. Giornale Botanico Italiano. 1844, 2: 55–63.

[9] Thaxter, R. A revision of the Endogonaceae. Proc. Am. Acad. Arts Sci. 1922, 57 (12): 291–341 [2011-06-10]. doi:10.2307/20025921. （原始内容存档于2021-10-27）.

[10] J.W. Gerdemann & J.M. Trappe. The Endogonaceae in the Pacific Northwest. Mycologia Memoirs. 1974, 5: 1–76.

[11] J.B. Morton & G.L. Benny. Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae. Mycotaxon. 1990, 37: 471–491 [2011-06-10]. （原始内容存档于2021-08-09）.

[12] Cavalier-Smith, T. A revised six-kingdom system of Life. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1998, 73: 246. (as "Glomomycetes")

[13] Redeker, D. Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi. Plant and Soil. 2002, 244: 67–73. doi:10.1023/A:1020283832275.

[14] Walker, C. Systematics and taxonomy of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward. Agronomie. 1992, 12: 887–897. doi:10.1051/agro:19921026.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]