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厚头龙属

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厚头龙属
化石时期：70–66 Ma
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科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †厚头龙科 Pachycephalosauridae
族： †厚头龙族 Pachycephalosaurini
属： †厚头龙属 Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
模式种
†怀俄明厚头龙
Pachycephalosaurus wyomingensis
(Gilmore, 1931)
异名

厚头龙属或肿头龙属（属名：Pachycephalosaurus），在希腊文意为“有厚头的蜥蜴”，属于厚头龙科，是一种二足行走的恐龙，具有厚颅顶、后肢长、前肢小，厚头龙目前已知最大型的厚头龙类，身长约4.5米，重量可达450公斤，厚头龙与其近亲可能将它们的厚颅顶使用在物种内打斗上。肿头龙生存于晚白垩纪马斯特里赫特阶和地狱溪组，在美国的蒙大拿州、南达科他州、以及怀俄明州等地被发现，和暴龙、三角龙、甲龙和爱德蒙托龙生活在同一个地质年代。厚头龙是植食性恐龙，目前仅发现一个头颅骨与少数颅顶部分，它只有一个种即怀俄明厚头龙（P. wyomingensis），同样发现于北美洲西部的Tylosteus，被视为厚头龙的异名。另外，厚头龙可能是龙王龙和冥河龙的成年个体或者雄性个体。

叙述

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厚头龙与人类的体型相比
AMNH 1696(绿)、UCMP 556078(黄)
冥河龙(紫)、龙王龙(红)

因为目前只有发现厚头龙的颅骨，所以不清楚厚头龙的生理结构[1]。厚头龙因为大型的骨质颅顶而著名，厚度可达25厘米，可安全地保护脑部。颅顶后方有骨质瘤块，而口鼻部有往上的短骨质角。这些短角可能很钝，并不锐利[2]。

厚头龙的头部短，上有大型、圆形眼窝，朝向前方，显示厚头龙具有良好的视力，可能具有立体视觉。厚头龙的嘴尖小，具有喙状嘴。牙齿小，齿冠呈叶状。颈部成S或U形弯曲[2]。

厚头龙可能是二足恐龙，而且是颅顶最大的恐龙。从其他厚头龙下目恐龙推测，厚头龙身长约4.5米[3]，体重约450公斤[4]，并拥有相当粗短的颈部、短前肢、长后肢、庞大的身体、以及可能由骨化肌腱支撑的尾巴[5]。

发现与历史

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厚头龙的骨架，位于多伦多皇家安大略博物馆

早在1850年代，便已发现厚头龙的化石。在1859年或1860年，费迪南德·范迪威尔·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在北美洲西部的密西西比河源头附近发现一个破碎化石，该地区现在属于蒙大拿州东南部的兰斯组[6]。在1872年，约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）提出这个标本（编号ANSP 8568）是个背部鳞甲，属于某种爬行动物或是类似犰狳的动物[7]。直到一个世纪后，唐诺·贝尔德（Donald Baird）重新研究这块骨头，才发现这是块鳞状骨，后方具有骨质瘤，并属于厚头龙[6]。因为这块骨头早已命名为Tylosteus，早于厚头龙的命名，根据国际动物命名法规，Tylosteus应具有优先权。贝尔德申请厚头龙这名称继续使用，因为Tylosteus已经有长达50年没有被使用，而且化石无法有效检验，相关地质学与地层学资讯也少，因此申请成功[8][9]。但争议尚未结束，在2006年，罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）提出这个标本更类似龙王龙，而非厚头龙[1]。在2007年有研究提出，龙王龙是厚头龙的幼年个体[10]。

模式种怀俄明厚头龙是目前唯一的种，是由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在1931年建立。吉尔摩尔将一个部分发现于怀俄明州奈厄布拉勒郡兰斯组的颅骨（编号USNM 12031），建立为伤齿龙的新种，怀俄明伤齿龙（T. wyomingensis）[11]。在当时，伤齿龙仅被发现牙齿化石，而且与剑角龙的牙齿类似，所以伤齿龙与剑角龙被视为同种动物。当时的厚头龙科各属都被归类于伤齿龙科，直到1945年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）才修正这个错误[12]。

瑞内玛厚头龙的正模标本（编号DMNS 469），属于成年个体的颅顶

在1943年，巴纳姆·布郎（Barnum Brown）与埃里希·马兰·史莱克（Erich Maren Schlaikjer），根据新发现的较完整化石，建立了厚头龙属，并将原有的怀俄明伤齿龙，改列为厚头龙的模式种。他们同时建立了谷氏厚头龙（P. grangeri）与瑞内玛厚头龙（P. reinheimeri）。谷氏厚头龙的化石（编号AMNH 1696）是个接近完整的颅骨，发现于蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡镇的海尔河组地层。瑞内玛厚头龙的化石（编号DMNH 469）是个颅顶与少数相连碎片，发现于南达科他州科森郡的兰斯组地层[13]。自从1983年后，后两个种被视为怀俄明厚头龙的异名[14]。

分类

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厚头龙下目的名称来源于厚头龙，厚头龙下目是个草食性恐龙的大型演化支，生存于晚白垩纪的北美洲与亚洲。某些特征显示，尽管厚头龙是二足动物，但它们与角龙下目的亲缘关系较近，而离鸟脚下目较远[15]。

厚头龙是厚头龙下目最著名的物种，但并非保存最好的一属。厚头龙下目演化支还包括：狭盘龙、皖南龙、雅尔龙、饰头龙、剑角龙、平头龙、膨头龙、圆头龙、倾头龙。在厚头龙族中，与厚头龙最亲近的属是龙王龙与冥河龙，但它们可能是厚头龙的未成年体[10][16]。

厚头龙亚目
 

狭盘龙

 
 

皖南龙

 
 

雅尔龙 (目前被改归类于兽脚亚目)

 
 
 

饰头龙

 
 
 

平头龙

 
厚头龙科
剑角龙
 

Stegoceras brevis（英语：Stegoceras brevis）

 
 
 

Stegoceras sternbergi（英语：Stegoceras sternbergi）

 
 

Stegoceras lambei（英语：Stegoceras lambei）

 
 

Stegoceras validum（英语：Stegoceras validum）

 
 
 
厚头龙亚科
 
 

膨头龙

 
 

倾头龙

 
 
 
 
 

古德温圆头龙

 
 

布仕郝利茨圆头龙

 
 
 
 

冥河龙

 
 

厚头龙

 
 
 
 
 
 
 
 
此演化支是根据汤玛斯·威廉森与汤玛斯·卡尔在2002年的研究[17]。
其中的雅尔龙，目前被改归类于兽脚亚目[18]。
厚头龙类的颅骨比较图。成年厚头龙（上排）、幼年厚头龙（二排）、冥河龙（三排）、龙王龙（下排）

可能异名

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龙王龙可能是个颅顶与头角发展未完全的冥河龙或厚头龙，或者是冥河龙或厚头龙的未成年或雌性个体。在2007年度的古脊椎动物学会会议中，蒙大拿州立大学的杰克·霍纳（Jack Horner）提出新理论，指出龙王龙与冥河龙是厚头龙的幼年个体[10]。蒙大拿州立大学的杰克·霍纳（Jack Horner）等人研究了龙王龙唯一标本的颅骨，发现该化石可能是冥河龙的幼年个体。此外，他还指出冥河龙与龙王龙两者有可能都是厚头龙的幼年个体。在2009年，杰克·霍纳与M.B. Goodwin发表正式研究，比较这三个物种的颅顶形状、尖刺与骨瘤的分布。杰克·霍纳等人表示，冥河龙、龙王龙的标本都是幼年个体，而厚头龙的标本则都是成年个体。另外，这三个属生存于相同时期的相同地区，使这些科学家更推测它们是同一物种的不同成长阶段，而在成长过程中，尖刺、骨瘤停止成长、颅顶增厚，形成厚头龙的颅顶形状[19]。在2010年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人也提出类似的研究结果，他们认为颅顶平坦的厚头龙类，其实是圆颅顶的厚头龙类的幼年个体，平头龙、饰头龙其实都是其他属的幼年个体[20]。

古生物学

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几乎所有的厚头龙化石是发现于美国西部的兰斯组与海尔河组[1]。厚头龙与龙王龙、冥河龙等厚头龙类共同生存[21]。其他的恐龙则包含：奇异龙、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙与大鸭龙、角龙科的三角龙与牛角龙、甲龙科的甲龙、以及兽脚类的似鸟龙、驰龙、暴龙[22]。

科学家一度将厚头龙与它的近亲，比喻为二足恐龙中的大角羊或麝香牛。厚头龙类被认为在求偶季节时，雄性个体会以头互相撞击，以及决定谁占优势，可与群体内的雌性个体交配。厚头龙类也被认为以颅顶抵抗掠食者。然而，现在认为厚头龙类不可能将颅顶使用在这些用途上。

厚头龙的重建图
厚头龙头部的重建图

成年个体的头骨无法适当吸收冲击力道，所以不能承受压力与撞击。同时，厚头龙头颅骨没有证据显示有伤疤，或其他损伤[23]。此外，颈椎与前段背椎显示颈部呈S形或U形弯曲，而非笔直。最后，圆形的颅骨会减少头部撞击时的接触面，而使撞击时头部偏离。

更有可能的是，厚头龙与其他厚头龙科具有物种内的侧面碰撞行为。依此理论，一只个体会与对手平行排列，或是面对面，使用头部装饰物来威吓对方。如果威吓无效，厚头龙会弯下头部，以头部侧面撞击对手。大部分厚头龙类的头部相当宽，可以保护内部重要器官，这特征支持了这个假设。侧面碰撞理论最初是由汉斯·戴尔特·苏伊士（Hans-Dieter Sues）在1978年提出，而在1997年由肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）进一步扩充[2]。

在2012年的一份研究，发现厚头龙的一个标本具有疑似碰撞受伤的病理。该研究也提出，其他厚头龙标本的原本被鉴定为骨头吸收、化石埋葬时被碰撞的痕迹，其实都是类似的碰撞行为导致的[24]。

食性

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到目前为止，科学家还不清楚这些恐龙的食性。它们的非常小型、有脊牙齿，使它们不能向同时代其他恐龙般，有效地磨碎坚硬、纤维构成的植物。厚头龙类被推测以树叶、种子、水果、以及昆虫等混合食性为食。它们锐利、锯齿状的牙齿可以非常有效率地切割植物[25]。

参考资料

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  2. ^ 2.0 2.1 2.2 （英文）Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (pdf). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25 [2007-12-30]. （原始内容存档于2011-10-02）. 
  3. ^ （英文）Montague, R. Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia). Florida Scientist. 2006, 69 (4): 243–257 [2008-06-09]. [永久失效链接]
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  23. ^ （英文）Goodwin, Mark; Horner, John R. Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiology. 2004, 30 (2): 253–267. 
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外部链接

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