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鹿角蕨屬

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鹿角蕨属
Platycerium bifurcatum - National Botanical Gardens
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
纲： 真蕨綱 Polypodiopsida
目： 水龍骨目 Polypodiales
科： 水龍骨科 Polypodiaceae
属： 鹿角蕨属 Platycerium
Desv.（英语：Nicaise Auguste Desvaux）
種

鹿角蕨屬（學名：Platycerium）為水龍骨科中的一屬，目前共有三大類群、十八個已經發表的原生種，主要分布於熱帶與亞熱帶地區，為攀附於樹冠層的多年生植物。鹿角蕨在外觀型態上有兩種不同功能的葉，一為包覆根部且葉冠分叉向上生長或圓球狀層層覆蓋的營養葉（又名盾狀葉或腐植質收集葉）；另一為下垂且多重分叉或向上分叉似麋鹿角的孢子葉，也是被稱為鹿角蕨的主要原因。

由於鹿角蕨屬植物形態優雅，蔚為熱帶風情，人工栽培十分興盛。目前主流的栽培方式為吊籃或板式栽培，並多以綠球體組織培養進行大量的生產，隨著市場的壯大育種工作也隨之起步，成為新興的室內觀葉植物。然而，這也同時造成了原生地的商業採集問題，使得數個鹿角蕨屬物種原生族群急遽減少甚至出現滅絕的危機。

分類

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1972 年以前，鹿角蕨的分類地位十分繁雜，先後曾與桫欏[1]、燕尾蕨[2]、栗蕨[3][4]、雙扇蕨[5]、石韋及抱樹蓮[6]分在同一類群。並在 1961 年與石韋與抱樹蓮共同被分在鹿角蕨亞科中[7]。1972 年，美國植物學家芭芭拉·喬·霍希扎基，依照植株生理、型態與地理關係將鹿角蕨亞科的植物重新分類，獨立出鹿角蕨屬，其中包含三大類群共十八種鹿角蕨，也是現今主流的鹿角蕨分類指標[8][9][10]。

三大類群

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芭芭拉·喬·霍希扎基依其植株生理、型態與原產地將鹿角蕨分成爪哇－澳洲、非洲－美洲以及馬來半島－亞洲三大類群[8][9]。

爪哇－澳洲

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非洲－美洲

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馬來半島－亞洲

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本屬各物種間的親緣關係如下（節點有「†」標誌的分支表示其自助法支持率介於50-80%之間，無標誌者為80%以上：[11]

鹿角蕨屬 Platycerium
 
 
馬來半島－亞洲
 
†
 

巨獸鹿角蕨（英语：Platycerium grande） Platycerium grande (Fee) Kunze

 
 

何其美鹿角蕨 Platycerium holttumii de Jonch. & Hennipman

 
 
†
 
巨大鹿角蕨（英语：Platycerium superbum） Platycerium superbum de Jonch. & Hennipman
 
 

女王鹿角蕨 Platycerium wandae Racib.

 
 
 

蝴蝶鹿角蕨 Platycerium wallichii Hooker

 
 
 
 

皇冠鹿角蕨（英语：Platycerium coronarium） Platycerium coronarium (J. Konig ex O. F. Muller) Desv.

 
 

馬來鹿角蕨 Platycerium ridleyi Christ.

 
 
 
爪哇－澳洲
†
 

立葉鹿角蕨（英语：Platycerium veitchii） Platycerium veitchii (Underw.) C. Chr.

 
 

長葉鹿角蕨 Platycerium willinckii T. Moore.

 
 
 

二歧鹿角蕨 Platycerium bifurcatum (Cav.) C. Chr.

 
 

深綠鹿角蕨（英语：Platycerium hillii） Platycerium hillii T. Moore.

 
 
 
非洲－美洲
†
 
†
 
 
 

愛麗斯鹿角蕨 Platycerium ellisii Baker.

 
 

馬達加斯加鹿角蕨 Platycerium madagascariense Baker.

 
 

四叉鹿角蕨 Platycerium quadridichotomum (Bonap.)

 
 
 

圓盾鹿角蕨（英语：Platycerium alcicorne） Platycerium alcicorne Desv.

 
 
 
 

安地斯鹿角蕨 Platycerium andinum Baker.

 
 
 
 
 

三角鹿角蕨 Platycerium stemaria (Beauv.) Desv.

 
 

象耳鹿角蕨 Platycerium elephantotis Schweinf.

 
 
 
 
 

爪哇－澳洲類群爭議

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1982 年荷蘭植物學家E·韓尼普曼與M·C·魯斯共同發表了一本專門講述鹿角蕨屬植物的專書《A Monograph of the Fern Genus Platycerium (Polypodiaceae)》[12]，書中將原屬於爪哇－澳洲類群的三種鹿角蕨併入二歧鹿角蕨成為其亞種。雖後，芭芭拉·喬·霍希扎基便在1990年的著作中[9]，委婉的對此舉表達些許的不滿，並主張被合併的三種鹿角蕨各不相同，存在各自獨立成一種的空間。2006 年德國植物學家漢斯－彼得·克雷納與哈羅德·施奈德透過檢測葉綠體核苷酸序列的相似程度對鹿角蕨的分類進行檢視[11]，最終結果與芭芭拉·喬·霍希扎基與1972年所發表的三大類群、十八種完全相同[8]，以現今的分子生物技術應證當年芭芭拉·喬·霍希扎基所提出的分類。也因此，目前普遍以這三大類群、十八種類作為鹿角蕨屬植物的分類標準[13][14]。

形態特徵

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葉型與芽型為辨識鹿角蕨屬植物的主要特徵，類群與各物種間的差距十分清楚、易於分辨。

葉型

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鹿角蕨在外觀型態上有兩種型態的葉子，分別是營養葉和孢子葉，二者之功能和形態均不同[13]。營養葉又名盾狀葉或腐植質收集葉，基部會附著於宿主上，初生時為嫩綠色老化後逐漸變成淺褐色附著於舊葉上，不僅能收集腐植質與水分，也能使其根系在葉層中分佈，增加養分吸收的面積。主要有葉冠分叉向上生長或呈圓球狀層層覆蓋兩種型態[13]。孢子葉則會產生孢子，以進行有性生殖。主要型態有下垂且多重分叉或向上分叉而狀似麋鹿角，葉表呈革質暗綠色並廣披絨毛，葉背綠或泛灰白色光澤，孢子囊群著生於葉片前端背面，成熟時呈褐色，也是被稱為鹿角蕨的主因[13][15]。

芽型

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鹿角蕨分為多芽型（英文：pup-forming type）和單芽型（英文：monopodial type），多芽型的會從延伸至營養葉外部的根系或由根莖的側枝長出不定芽，待成長穩定時，便可與母株分離獨立成株。而單芽型的鹿角蕨，則無法形成側芽，因此僅能倚賴以孢子進行有性生殖[13]。三大類群中原產於爪哇－澳洲及非洲－美洲之物種皆屬於多芽型鹿角蕨；而原產於馬來半島－亞洲之鹿角蕨則屬於單芽型，僅能以孢子進行繁殖[8]。

栽培

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原生地

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鹿角蕨屬植物主要分布於赤道至南北回歸線之間的東南亞、澳洲、南太平洋島國、非洲、南美等熱帶或亞熱帶區域內[16]，為攀附於樹冠層的多年生植物，但相較於其他雨林植物來說更加耐旱，有些種類還會在遇乾旱或高溫時會進入休眠狀態，待逆境暫緩後再重新開始生長[15]。

溫度

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鹿角蕨屬多介於稍畏寒蕨類及畏寒蕨類之間，適合生長於日溫高於 27°C，夜溫高於 16°C 的環境。而鹿角蕨種間對於低溫的耐受性也不盡相同，舉例來說，二歧鹿角蕨耐寒，其低溫限度為 0°C 至 -1.1°C；而馬來鹿角蕨則不耐寒，低溫限度為 18°C[17]。綜觀而言，鹿角蕨喜溫暖的環境，冬季溫度不宜低於 15°C，且介質保持適當乾燥將有助於越冬[18][19]。鹿角蕨最適生長溫度為 20－30°C，多數種類可短暫生長於 35°C 以上高溫，若長期處於高溫將導致生長停滯，進入半休眠狀態，等到秋季氣溫較低時再次恢復生長[15]。

光度

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鹿角蕨喜散射明亮光線，夏秋季遮光 50%－70%，春冬季遮光 30%，使光度維持在 600－2000 呎燭光（英语：foot-candle），能避免烈日曝曬造成葉片燒傷，最適合鹿角蕨生長。詹姆士庫克大學團隊於 1999 年以穩定同位素分析認為立葉鹿角蕨是兼性景天酸代謝植物，遭逢逆性（通常為水分逆境）時會由 C3 轉為景天酸代謝[20]，之後的報導也指出二歧鹿角蕨、深綠鹿角蕨、巨大鹿角蕨皆表現出微弱的景天酸代謝特性[21]。

水分

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鹿角蕨的根系喜通氣良好環境，排水不良或澆水過多常造成根系腐爛[18]。鹿角蕨因棲地的水資源有限，其孢子葉披覆絨毛，具減少水分蒸散的作用，其營養葉具較大的液胞，可幫助貯存水分[22]。原生於西非的象耳鹿角蕨與三角鹿角蕨其死亡的營養葉具有吸濕作用，旱季來臨時，死亡的營養葉向外傾斜和地面成水平，保護芽點不受逆境傷害，復水 30 分鐘後營養葉即可回復直立狀，並在接下來的雨季長出新芽[23]。給水部分，皇冠鹿角蕨以每三天給水一次較兩天給水一次或一天給水一次，具有較大的營養葉與孢子葉[24]。

人工栽培

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鹿角蕨形態特殊而優雅，肥料、水份需求不多，病蟲害少，栽培管理容易且觀賞期長，因此常被作為盆栽庭園或居家養護之觀賞植物，具有自然且充滿熱帶雨林之風情，深受民眾喜愛，因此已有成熟的人工栽培技術[10]。除此之外，育種家也不斷推出各式新品種之鹿角蕨，供消費者有更多樣化且更新鮮的選擇[25]。

栽培方式

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常見之栽培方式為盆栽吊籃栽培或板式栽培，使用的介質多為水苔或碎樹皮。盆栽時多採用塑膠盆，板式則可用風化的硬木或樹皮，栽培時先將板材洗淨透水，用水苔、碎樹皮做培養基質，將培養基質與鹿角蕨捆綁在板上，以模擬其於原生地，附生於樹冠層之樣態[26]。鹿角蕨對肥料的需求不高，生長過程中，可在栽培介質上施用少許緩效性的肥料或有機肥，或在澆水時補充氮－磷－鉀均衡的液體肥料。由於鹿角蕨的根系喜透氣良好，澆水過多及排水不良，易導致植株腐爛[10]，將植株連盆浸泡在水中，待充分吸水後拿出，並使植株在稍乾燥時再次浸泡，會是較適合的給水方式。

育種

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現今鹿角蕨之育種多是以混播孢子，或者是有計畫的移植雄、雌配子體方式進行。2018 年，泰國皇家計畫基金會團隊有計畫的將象耳鹿角蕨與長葉鹿角蕨配子體進行雜交，選育出了象爪鹿角蕨 Platycerium × siamense，為少數有正式交種紀錄的鹿角蕨交種，其餘品種多是由孢子苗選育或混播孢子而得[25]。而在現今的鹿角蕨品種中，又以長葉鹿角蕨的侏儒系列的品種較受市場歡迎，包含品種名「珍妮」、「Nano」、「OMG」、「玉女」都曾在市場上以極高之價錢售出[27]。

長葉鹿角蕨 "玉女"
長葉鹿角蕨 "OMG"

繁殖

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鹿角蕨屬植物的繁殖方式一般可分為以孢子進行的有性繁殖，以及分株或組織培養的無性繁殖。目前有性繁殖多用於育種及品種改良[25]；而商業大規模生產則主要使用綠球體組織培養的作為主要的繁殖方式[13]。

孢子繁殖

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以孢子繁殖的鹿角蕨孢子體小苗

孢子繁殖為蕨類植物中最常見的繁殖方式，也同樣是鹿角蕨屬植物主要的有性繁殖方式。然而，由於孢子繁殖之速度較慢且個體性狀較不穩定，因此除非是自然生殖或是育種工作，不然一般較少以孢子進行繁殖。以二歧鹿角蕨為例，孢子萌發需 7 - 26 天，原葉體階段需 30 - 60 天，而幼孢子體形成需 180 - 300 天，且需再經 1 - 2 年的栽培，才得以成為商品苗出售[28]，因此於商業上多是使用組織培養方式進行繁殖[26]。

分株繁殖

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象耳鹿角蕨分株後放置於水苔上育苗

多芽型鹿角蕨可用其特性，切下側芽進行分株繁殖，如三角鹿角蕨側芽之營養葉成長到 5.5 至 7.5 公分時，用刀片沿著營養葉邊緣，將幼苗連著介質一同切下，單獨種植成株[29]，並放置陰涼處避免太陽直射且同時維持較高的空氣濕度，待新葉長出， 確認根已附著，便可正常管理[30]。

組織培養

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組織培養為鹿角蕨屬植物最常見的無性繁殖方法，不僅能有較高的生產效率，同時也能保持植物個體的一致性。雖已開發出，不定芽誘導、癒傷組織器官再生、均質葉組織培養等方法，然而，目前商業上主要仍是使用操作較為簡便之綠球體組織培養進行大規模的生產[13]。

不定芽誘導

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在 1978 年佛羅里達大學的團隊將三角鹿角蕨頂芽放置於含有吲哚-3-乙酸的 MS 培養基上，成功誘導出不定芽後，鹿角蕨不定芽誘導的研究便如火如荼的展開，直至今日鹿角蕨的不定芽誘導已有完整且詳細的研究。包含頂芽[29][31]、根莖[32]、孢子體幼葉[32][33][34]、芽鱗 (bud scale)[34]，都已有完善的誘導方法與最適合之培養基[13]。

癒傷組織

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1989 年，嘉義農專團隊，經過 20 天的誘導後，成功利用 1 平方公分之二歧鹿角蕨葉片誘導出綠白色的癒傷組織，並進一步誘導出芽體。該項研究使得在2-3個月內培養出數量可觀之鹿角蕨植株成為可能[35]。1997 年，新加坡國立大學團隊，以皇冠鹿角蕨配子體衍生之癒傷組織以細胞懸浮培養方式進行培養，獲得深綠與淺綠色兩種不同型態的癒傷組織，且發現當使用深綠與淺綠之癒傷組織進行器官再生時，淺綠組織會分化成孢子體，而深綠組織則會分化成配子體，而非像高等植物一般，僅會分化成單一世代之器官，揭示了了蕨類器官再生系統之獨特性[36]。

均質葉組織

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1997 年，香港生物科技研究院與國立屏東科技大學團隊聯合發表鹿角蕨均質葉組織細胞培養方法。該團隊將二歧鹿角蕨之幼年葉片置於均質機中攪碎，再以篩子分篩細胞團塊，接種於培養基上，得到大量的鹿角蕨不定芽。相較於其它不定芽的誘導方法，均質葉組織細胞培養法除省去多次分離與繼代的時間與人工，還可一次性的大量生產，是極具潛力與效率的繁殖方式[37]。

綠球體

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綠球體（green globular bodies，GGB）；或稱多芽球體，外觀為綠色圓形，為蕨類植物特有之組織。綠球體為分生組織，是利用植物生長調節物質誘導逆分化而形成，可獨立發育成完整植株，亦可利用生長調節物質或物理刻傷發生增殖現象，具有操作簡便、增殖效率高及生產週期短之優點，適合商業量化生產[38]。1986年，國立臺灣大學團隊利用二歧鹿角蕨的營養葉片成功誘導綠球體，成為了鹿角蕨綠球體研究的濫觴[39] 。隨後，包含培養基配方[28][40][41] 、活性碳濃度[40]、pH值[42] 等研究陸續被報導，使得鹿角蕨綠球體栽培技術愈發成熟。如今，以每培養皿 0.05 g 均質化綠球體組織進行接種，可獲得每皿 362 株的孢子體幼苗，極具商業化潛力[13][14]。

無融合生殖

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無融合生殖（英文：apospory），又稱又稱為無孢生殖，是指從孢子體的營養器官直接形成配子體的繁殖過程[43]。1986年，國立台灣大學團隊將二歧鹿角蕨之癒傷組織放置於含 2,4-D 之 MS 培養基中進行誘導，同時誘導出孢子體小植株與屬於配子體世代的原葉體，應證鹿角蕨屬植物同樣能透過癒傷組織誘導進行無融合生殖[44]。

瀕危保護

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鹿角蕨因極具觀賞價值而被商業採集，然而，許多原產地貪圖其經濟利益而並未明確禁止，又因其分布區位小、復原緩慢、棲地破壞及孢子不易發芽等原因，導致物種族群與個體數量嚴重減少[13]。目前安地斯鹿角蕨[30]、馬來鹿角蕨[45]、三角鹿角蕨[46]、巨獸鹿角蕨（英语：Platycerium grande）[47]及蝴蝶鹿角蕨[48]皆有原生地數量急遽減少甚至是瀕危的情況。

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