树冠羞避
树冠羞避(英語:Crown shyness),也称为冠层脱落、冠层羞避[1]和间距间隔[2],是在一些树种上观察到的现象,它们的树冠互不遮挡,形成一个沟状开口。[3][4]这种现象在同一种树间最为普遍,但是也在不同种树间发生。[5]关于为什么树冠羞避是一种适应性行为,存在许多假说。并且有研究表明,这可能会抑制潜叶虫幼虫传播。[6]
可能的生理解释
[编辑]树冠羞避的确切生理基础尚不明确。[7]自20世纪20年代以来,科学文献中就已经讨论过这种现象。[8]各种假说和实验结果表明,在不同物种之间存在着不同机制,这是趋同演化的一个例子。
一些假说认为,树冠枝条交错导致了“相邻的树木互相修剪”。树木在风中时碰撞产生物理伤害。 由于擦伤和碰撞,诱发了树冠羞避反应。 研究表明,侧枝增长很大程度上是不受相邻树木干扰的,直到出现机械磨损。[9] 如果这些树冠被人为地阻止在风中碰撞,它们就会逐渐填满树冠间隙[10],这解释了同一种树木之间出现的树冠羞避。 这一观点的支持者认为,羞避在有利于修剪枝叶的环境中尤其常见,包括多风的森林、柔韧的树木和早期的演替森林,在这些森林里,树枝是灵活的,只能有限得横向生长。[11]这种解释中,横向分支的可变的灵活性对树冠羞避的程度有很大的影响。
同样的,一些研究表明,生长结节的持续磨蚀破坏了芽组织,使其无法继续生长。 澳大利亚的护林人M.R.雅各布,他在1955年研究了桉树的树冠羞避模式,认为树木生长的尖端对擦伤很敏感,导致了树冠羞避。[12]米格尔·佛朗哥(1986)观察到北美云杉和日本落叶松的树枝由于磨损而遭受物理损伤,杀死了主要的嫩枝。[13][14]
一个著名的假說是,树冠羞避与相邻植物的相互光感有关。光受体介导的遮荫回避反应是在多种植物物种中证据充分的的行为。[15]相邻检测被认为是几个独特的感光器的功能。植物通过感知反向散射的红外线(FR)光感知邻近的树木,这一任务很大程度上被认为是由光敏素光感受器的活动所完成的。[16]许多种植物通过引导生长远离FR刺激和增加延伸率,来响应FR光的增加(而且,通过扩展,侵蚀相邻的树木)。[17]同样,蓝色(B)光被植物用来诱导遮光反应,很可能在对邻近植物的识别中起作用,尽管这种模式刚刚开始被表示。[18]
对这些行为的描述可能表明,树冠羞避仅仅是基于理解的遮荫逃避反应的相互阴影的结果。[19]马来西亚学者Francis s.p Ng曾在1977年研究过婆罗洲樟脑,他认为这些生长的小窍门对光线很敏感,由于诱导的树荫,它们接近邻近的树叶时停止生长。
最近的一项研究表明,拟南芥在亲缘关系和不相关的细节中表现出不同的叶位策略,可以遮挡不同的邻木,避免近亲。这一反应被证明取决于多重光感觉模式的正常功能。研究已经提出了类似的光受体介导抑制生长的系统,作为对樹冠羞避的解释,尽管光感受器和树冠不对称之间的因果关系还没有被实验证明。这可能解释仅在conspec之间显示的中间间隔的实例[5]。
物种
[编辑]出现树冠羞避的树包括:
- 冰片香屬(Dryobalanops)的物種,包括披針冰片香(Dryobalanops lanceolata)[20]和芳味冰片香(Dryobalanops aromatica)。
- 有些种类的桉树[21]
- 扭葉松(Pinus contorta)
- 發芽海欖雌(Avicennia germinans)
- 皮氏雙參木(Didymopanax pittieri)
- 翼狀書帶木(Clusia alata)
- K.Paijmans在一个由刺朴(Celtis spinosa)及貝氏舟翅桐(Pterocymbium beccarii)組成的多物种树群中观察到树冠羞避的現象。
参考文献
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