華萊士效應

在二次接觸（secondary contact）時，天擇對雜交不利，因此種化的過程進一步運行，稱為華萊士效應

華萊士效應（Wallace effect），又稱再加強（reinforcement），是種化的一個機制，讓兩個已經有部份生殖隔離的族群進一步演化出更完整的隔離。其原理如下：當兩個族群的雜交後代缺乏存活率或生育力時，相較於繼續跨族群雜交並生育這些雜種後代，能透過選型交配避免雜交的個體會有較高的適應度，所以選型交配會被天擇偏好，於是強化生殖隔離。選型交配也會造成性擇，進而造成性徵的快速分化。

此理論最初由英國自然學家華萊士提出類似的概念，其後費奧多西·多布然斯基提出了現代的模型。

發展史

1889年，華萊士出版了《達爾文主義》，介紹達爾文在30年前提出的天擇演化論並為之辯護。在書中他提到天擇可能偏好避免雜交的機制，而產生生殖隔離。他的解釋如下：當兩個類型的生物各自適應特定的條件，因而分化到一定程度時，雜交後代會比任一親代都不最適應那個環境。在這種情況下，天擇會漸漸去除雜交後代。如此一來，也會偏好避免雜交的機制性選擇，因為不去雜交的個體，可以產生更多適應其中一種環境的後代。於是兩個類型之間就還會進一步演化出生殖隔離。

現代研究

華萊士效應是演化生物學的研究主題之一，在物種形成（特別是同域種化）的研究中有其重要性。華萊士效應的可行性有數學模型的支持，也有野外的經驗證明，包括植物的開花時間以及姬鶲的性聯遺傳擇偶偏好。

對生物的影響

華萊士現象造成生殖性狀的置換（reproductive character displacement）

華萊士現象的一個影響是生殖性狀的置換（reproductive character displacement）。兩個分佈領域有部份重疊的族群，他們的生殖性狀在共域區會比在異域區有更高的差異，因為共域區的個體有雜交的機會，因此再加強會發生，讓當地的生物有更高程度的種化。若再加強沒有發生，雜交會產生性狀介於兩個族群之間的過渡樣態，而產生相反的結果。